Галапагосский вьюрок: происхождение видов. Причины различий в строении клюва

В положении Дарвина, послужившем эпиграфом к этой главе, высказывается мысль, что у животных существует полный ряд переходов между простыми вариететами и хорошими видами, позже было установлено, что это положение, по крайней мере отношении птиц, несколько дезориентирует.

Существует только один тип вариететов, если их можно так назвать, которые незаметно переходят в полноценные виды, а именно - географические расы. У птиц не существует вариететов иного типа, который можно было бы обоснованно назвать подвидом; фактически термины «подвид» и «географическая раса» превратились в синонимы. Это сильно склоняет в пользу предположения, что у птиц единственный закономерный способ видообразования осуществляется путем диференцирования рас в условиях географической изоляции. Однако иногда высказывалось мнение, что в возникновении разнообразия видов, наблюдающегося у дарвиновых вьюрков, должны были участвовать какие-то совершенно особые способы эволюции. Даже Ренш (1933), первым указавший, что образование видов из географических рас - широко распространенный принцип, был весьма озадачен дарвиновыми вьюрками и полагал, что в данном случае происходил, наверное, несколько иной процесс.

Частота примеров, когда близкородственные виды птиц занимают различные местообитания, указывает на то, что другой способ видообразования заключается в экологической (вместо географической) изоляции. Птица вообще склонна размножаться в местообитании такого же типа, как то, где она вывелась; поэтому следует ожидать, что если данный вид размножается в нескольких различных местообитаниях, он будет иметь тенденцию к подразделению на ряд популяций, из которых каждая будет обладать различными биотопическими предпочтениями, и что со временем это может завершиться образованием новых видов. Это правдоподобная точка зрения, выдвинутая многими авторами и разделявшаяся прежде мною (1933). Но она вызывает два непреодолимых возражения. Во-первых, изоляция, создаваемая биотопическими различиями, бывает обычно далеко не полной, и виды птиц, занимающие отдельные местообитания, располагают обычно многочисленными пограничными зонами, где они соприкасаются с другими видами. Для возникновения хорошо диференцированных форм полная изоляция кажется очень существенной. Во-вторых, среди птиц неизвестны случаи диференциации зарождающихся видов в примыкающих друг к другу местообитаниях. Все подвиды изолированы один от другого географически, и, хотя иногда они отличаются и по местообитаниям, географическая изоляция представляет собой наиболее существенный фактор. Эти вопросы подробно рассмотрены Майром (1942). Наконец, часто встречающиеся биотопические различия между близко — родственными видами птиц имеют совершенно другое объяснение.

Другая возможность была высказана Лоу (1930, 1936), полагавшим, что дарвиновы вьюрки представляют различные продукты скрещивания между небольшим числом первоначальных форм, как это произошло в некоторых «скоплениях видов у растений. Причины, заставляющие отбросить это мнение, разбирались. Нет никаких данных, что гибридизация имеет значение в процессе видообразования в какой-либо группе птиц.

Штреземанн (1936) - единственный из моих предшественников, предполагавший, что у дарвиновых вьюрков видообразование следовало по тому же пути, что и у других птиц, т. е. что формы, диференцировавшиеся в географической изоляции, позже встретились и сохранили свою обособленность. Я полностью согласен с этим заключением. Существует только один пример, явно подтверждающий подобное мнение: попугайные древесные вьюрки, Camarhynchus psittacula и С. pauper, на Чарлзе. Но такие случаи редко бывают выражены ясно, поскольку, как только какая-либо форма твердо обосновывается в ареале другой, она склонна начать быстро распространяться по этому ареалу, так что место и способ ее возникновения вскоре затемняются. Единственный тип зарождающейся диференциации, обнаруженный у дарвиновых вьюрков, - это тот, который наблюдается у географических рас, и нет никаких данных, заставляющих сомневаться, что географическая изоляция представляет собой существеннейшую предпосылку для процесса видообразования в этой группе. Существование необычайно большого числа сходных видов можно отнести, во-первых, за счет большой продолжительности пребывания вьюрков на Галапагосских островах, во-вторых, за счет бедности фауны других наземных птиц и, в-третьих, за счет необычайно благоприятных условий, предоставляемых группой океанических островов как для диференциации во временной географической изоляции, так и для последующей встречи форм после диференциации.

Первостепенное значение географического фактора хорошо подтверждается положением, существующим на Кокосовом острове. Здесь встречается один единственный вид дарвиновых вьюрков Pinaroloxias inornata. В пользу того, что он находится на Кокосовом острове с давних времен, говорит то обстоятельство, что он сильно отличается от всех прочих видов дарвиновых вьюрков, И все же, несмотря на продолжительность его Пребывания на этом острове, на нем до сих пор существует только один вид дарвиновых вьюрков. Но Кокосовый - одинокий Растров, это не архипелаг, и, таким образом, он не предоставляет возможностей для диференциации форм в условиях географической изоляции, в разных частях их ареала: в одной части биотопически, а в других - географически.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Результаты полногеномного секвенирования 120 вьюрков, населяющих Галапагосские острова, позволили выяснить, за счет чего форма клюва этих птиц адаптировалась к разным видам пищи.

У всех ученых-биологов есть любимые модельные системы: к примеру, молекулярные биологи исследуют активность генов с помощью люциферазы светлячка, потому что по ее свечению сразу видно, в каких клетках работает интересующий ученых генетический элемент. Нейробиологи изучают свойства крупных нервных клеток моллюсков, потому что с ними удобно работать, а генетики исследуют наследственность на мушках-дрозофилах, у которых удобно контролировать скрещивание и быстро сменяются поколения. Биологи, которые исследуют эволюцию, тоже обладают любимыми модельными системами, хотя их «рабочие установки» несколько более масштабны. Самая известная «лаборатория» исследователей эволюции - Галапагосские острова , населяемые несколькими видами вьюрков . Эти птицы очень похожи между собой во всем, кроме формы клюва. Еще Дарвин предположил, что эти виды произошли от одного предка, который когда-то заселил острова, а затем виды разделились, поскольку птицы приспосабливались к разным видам пищи - к семенам, насекомым или нектару (рис. 1). Дарвина поразило, что эти птицы, так похожие на обитателей американского континента, все же представляют собой отдельные виды, специфические именно для Галапагосских островов, и к тому же, по-видимому, адаптировавшиеся к разным нишам в новой среде обитания. Эти наблюдения развили в нем интерес к идее об изменении видов. Надо сказать, что Дарвину повезло с возможность попасть на острова, поскольку, как мы сейчас знаем, специализация в таких изолированных сообществах происходит быстрее, и Дарвину посчастливилось увидеть действительно выразительный пример, когда птицы разных видов были явно похожи, но их клювы «заточились» под определенный вид пищи.

Рисунок 1. Форма клюва Галапагосских вьюрков приспособлена к питанию определенной пищей.

С XIX века возможности исследователей эволюции существенно расширились - теперь они не ограниченны анализом внешних признаков. К изучению классической системы Галапагосских островов теперь можно подойти со всем арсеналом новых методов. В частности, можно определить генотипы большого количества вьюрков, и посмотреть, что отличает их на уровне ДНК. Сравнивая количество отличий в ДНК у представителей разных видов птиц, можно построить схему расхождения их видов и выяснить, соответсвует ли она нашим представлениям об приспособлении птиц к разным экологическим нишам островов.

Ранее такие деревья расхождения видов вьюрков уже строились, но тогда ученые ограничивались лишь скромным сравнением их митохондриальной ДНК или отдельных ядерных маркеров. Митохондриальная ДНК, во-первых, представляет собой лишь незначительную часть всей ДНК клетки, а во-вторых, не содержит в себе информации об изменениях, которые непосредственно повлияли на форму клюва. ДНК митохондрий содержит лишь часть информации о белках этих клеточных органелл, а все гены, которые отвечают за внешние признаки организма, находятся в ядре клетки. Если ДНК митохондрий пары видов на данный момент отличается сильнее, чем ДНК митохондрий другой пары видов, можно думать, что первая пара видов произошла от общего предка раньше, чем вторая, поскольку различия в ДНК видов, которые перестали скрещиваться, со временем накапливаются. Однако, конечно, хочется знать и конкретные гены, которые привели к разделению видов, а не просто случайные мутации, которые накопились в ДНК со временем. Поэтому на этот раз ученые проанализировали полные последовательности ДНК 120 птиц, представляющих все виды вьюрков Галапагосских островов . Они нашли все различия в ДНК, характерные для разных видов птиц, и среди отличающихся фрагментов нашли гены, которые могут влиять и на форму клюва. Так наконец мы подошли к самому механизму, который позволил потомкам одного вида птиц приспособиться к разным экологическим нишам островов и создать настоящее разнообразие.

В целом получившаяся таксономия оказалась сходной с ранее построенными, хотя по данным полных геномов оказалось, что один из видов, выделявшихся ранее, на самом деле нужно разделить на три (рис. 2). Полученные данные позволили восстановить некоторые подробности эволюционной истории вьюрков Галапагосских островов. По данным полных геномов птиц, первое разделение видов произошло 900 тыс. лет назад. Разделение на земляные и древесные виды началось 100–300 тыс. лет назад и было довольно быстрым. Между некоторыми видами обнаружился поток генов, то есть, скрещивания могли иногда происходить и после разделения видов. После разделения по средам обитания (земляные и древесные виды) поток генов между видами одной среды обитания был ожидаемым образом сильнее, чем между видами разных сред обитания.

Рисунок 2. Таксономия Галапагосских вьюрков на основании данных о полных последовательностях геномов.

Но самым интересным было найти конкретные гены, которые сделали птиц на островах более разнообразными. Для этого ученые сгруппировали полученные последовательности ДНК по формам клюва их носителей и нашли, какие области ДНК характерны для обладателей клювов разной формы. Всего было найдено 15 областей генома, последовательности которых были более сходными у птиц с одинаковой формой клюва, и различались сильнее у птиц с разными клювами. Из них 6 регионов содержало гены, имеющие отношение к развитию лицевого отдела черепа и/или клюва у млекопитающих или птиц. Все эти гены потенциально могли быть ответственными за адаптацию формы клюва птиц к типу употребляемой пищи. Сильнее всего соответствовал форме клюва достаточно протяженный регион ДНК птиц, содержавший, в том числе, ген транскрипционного фактора ALX1 . Этот белок играет ключевую роль в миграции нервных клеток нервного гребня в ходе развития головы зародыша птицы. Ген ALX1 - отличный кандидат на главную роль в изменении формы клюва вьюрков. Но с формой клюва у птиц была связана не только последовательность этого гена, но и последовательности участков ДНК в протяженной области вокруг него (целых 240 тысяч нуклеотидов). Такую последовательность расположенных рядом и, как правило, наследуемых вместе элементов хромосомы называют гаплотипом . Особи с определенной формой клюва, как правило, обладали двумя копиями определенного гаплотипа этого участка. Гаплотипы, соответствовавшие тупой и заостренной форме клюва, возникли вскоре после первого разделения вьюрков на виды, и с тех пор накопили целых 335 различий. Некоторые из них изменяют места связывания транскрипционных факторов, некоторые изменяют аминокислотную последовательность белка ALX1, а некоторые, по-видимому, никак не проявляют себя. Интересно, что варианты гаплотипа могли варьировать и в пределах одного вида - так, у Geospiza fortis , у представителей которого форма клюва может отличаться, нуклеотидные замены в гене ALX1 были многочисленными и также ассоциировались с формой клюва.

Интересно, что вьюрки менялись в последний миллион лет и продолжают меняться и буквально на наших глазах. В 1986 году на островах была засуха, которая повлияла на количества и виды доступной пищи. В результате заостренные клювы стали более «выгодными» и более распространенными, в том числе, благодаря межвидовой гибридизации птиц. Оказалось, что близкие по генетических признакам виды вьюрков могут скрещиваться между собой, а получившиеся гибриды могут давать плодовитое потомство от представителей любого из родительских видов. Исследователи изучили генотипы вида Geospiza fortis с большим разнообразием клювов и генотипы гибридов этого вида с другими видами (Geospiza scandens и Geospiza andfuliginosa ), обладающими заостренными клювами. У гибридов G. fortis с G. scandens и G. andfuliginosa доля гаплотипов ALX1 , соответствовавших заостренному клюву, была выше. Это подтверждает, что найденный биоинформатическими методами участок генома действительно имеет отношение к определению формы клюва у разных видов птиц. По-видимому, «заимствование» более выгодного гаплотипа у других видов сыграло значительную роль в распространении заостренных клювов, которое помогало птицам приспособиться к меняющимся условиям жизни в последние десятилетия. В общем, эволюция продолжается.

Непереводимая игра слов.

Литература

  1. Как прочитать эволюцию по генам? ;
  2. Lamichhaney S., Berglund J., Almén M.S., Maqbool K., Grabherr M., Martinez-Barrio A., Andersson L. (2015). Evolution of Darwin’s finches and their beaks revealed by genome sequencing . Nature doi: 10.1038/nature14181..

Дарвиновы вьюрки

«Эти острова не отличаются многочисленностью наземных птиц, и те, которых я видел, не поражают ни новизной, ни красотой». Так писал в 1793 г. капитан Кольнетт о галапагосских вьюрках. К вышесказанному он добавил, что галапагосские вьюрки по размерам и форме тела напоминают яванских воробьев, но покрытых черными перьями.

Этой невзрачной немногочисленной группе птиц суждено было спустя несколько десятилетий произвести сенсацию в зоологии. После того как Дарвин на основании различий между черепахами с разных островов выявил существование островных рас, благодаря чему его мысли приняли то направление, которое привело к созданию теории изменчивости видов, он заинтересовался и местными вьюрками. В первом издании «Дневника путешествия на корабле „Бигль“» Дарвин ограничился короткой, лишенной особых комментариев заметкой о них и только много позже осознал, какая важная роль в понимании эволюции жизни принадлежит этим птицам. Когда, возвратившись домой, Дарвин сопоставил свои наблюдения, ему бросилось в глаза, что собранных им представителей разных видов вьюрков объединяет разительное сходство по структурным признакам. И напротив, даже близкие виды заметно отличались друг от друга по строению клюва.

У одних клюв был изогнут, как у попугая, другие обладали крепким клювом дубоноса или имели короткий клюв, типичный для вьюрков, иные напоминали формой клюва мухоловку или скворца. Но оперением и строением тела вьюрки так заметно походили друг на друга, что Дарвин не мог считать это сходство случайным. У него не оставалось сомнений в том, что вьюрки, как и черепахи, должны были иметь общего предка.

Сходство, таким образом, отражало родственное происхождение. Очевидно, некогда на Галапагосы попал один вид вьюрка. Он размножился, пока количество пищи не ограничило его дальнейшее распространение и на островах не установилось равновесие между численностью птиц и наличными пищевыми ресурсами. Мы не знаем, чем питались те вьюрки - зернами или насекомыми, да это и не столь важно. Важно другое: в тот момент, когда зерен или насекомых не стало хватать, среди птиц благодаря естественному отбору началось образование новых форм, приспособившихся к изменившимся условиям: вьюрки, которым не хватало пищи, умирали с голоду или же переходили на новый корм. Остров мог прокормить только определенное число птиц, питающихся зернами, но еще оставалось много резервов для тех пернатых, которые, например, умели ловить насекомых, или разгрызать твердые орешки, или вытаскивать личинки из щелей в стволах деревьев, куда не могли проникнуть другие птицы, берущие насекомых. Так естественный отбор привел к образованию специализированных форм, которые благодаря разным способам добывания пищи заполнили все «запланированные» для певчих птиц места - их называют также экологическими нишами, - и на Галапагосах смогло существовать большое количество вьюрков. Возникли формы, сумевшие приспособиться к разным условиям, причем несходство в образе жизни отразилось прежде всего на форме клюва. Это показано на рисунке (стр. 107). В верхнем ряду представлены вьюрки, питающиеся почти исключительно насекомыми. Берущий насекомых вьюрок Certhidea olivacea живет как славка. Подобно ей, он обыскивает в поисках добычи ветки, листья, а также траву, и слабым длинным клювом ловит насекомых на лету. Другой насекомоядный вьюрок Cactospiza pallida выступает на Галапагосах в роли отсутствующего здесь дятла. Он ползает вверх и вниз по стволам деревьев и расширяет крепким прямым клювом трещины и щели. Дятел, как известно, выдолбив в коре дырку, достает оттуда личинки подвижным длинным языком, к которому жертвы пристают, как к смоле. Некоторые виды дятлов пронзают насекомое языком, как гарпуном. У галапагосского дятлового вьюрка длинного языка нет. Он действует единственно возможным для себя способом: обнаружив в расширенной им щели или под корой насекомое и убедившись, что он не в силах вытащить его, дятловый вьюрок схватывает кактусовую иглу и, держа ее в клюве за один конец, тычет другим в дырку до тех пор, пока насекомое не выползет наружу. Тогда вьюрок бросает иглу и хватает свою добычу. Замечательный пример того, как птицы пользуются орудиями!

Дарвиновы вьюрки, расположенные по степени их сходства. 1 - большой земляной вьюрок, Geospiza magnirostris Gould; 2 - средний земляной вьюрок, G. fortis Gould; 3 - малый земляной вьюрок, G. fuliginosa Gould; 4 - остроклювый земляной вьюрок, G. difficilis Sharpe; 5 - кактусовый земляной вьюрок, G. scandens Gould; 6 - большой кактусовый земляной вьюрок, G. сonirostris Ridgway; 7 - толстоклювый древесный вьюрок, Camarhynchus crassirostris Gould; 8 - попугайный древесный вьюрок, С. psittacula Gould; 9 - большой древесный вьюрок, С. pauper Ridgway; 10 - малый древесный вьюрок, С. parvulus (Gould); 11 - дятловый древесный вьюрок. Cactospiza pallida (Sclater et Salvin); 12 - мангровый древесный вьюрок, С. heliobates (Snodgrass et Heller); 13 - славковый вьюрок, Certhidea oliracea (Gould); 14 - кокосовый вьюрок, Pinaroloxias inornata (Gould)

Некоторые вьюрки даже заготавливают иглы перед охотой, чтобы воспользоваться ими при первой же надобности.

Очень похожий клюв имеет мангровый вьюрок - Cactospiza heliobates, также питающийся насекомыми. Курио и Крамер недавно установили, что он, как и дятловый вьюрок, пользуется орудием для ловли добычи. Эта птица водится исключительно в зарослях мангровых на побережье океана.

Попугайный древесный вьюрок (Camarhynchus psittacula), большой древесный вьюрок (Camarhynchus pauper) и малый древесный вьюрок (Camarhynchus parvulus) не ограничиваются одним видом пищи. Предпочитая насекомых, они берут также ягоды, листья. Сходство их клюва с клювом растительноядного Camarhynchus crassirostris отображает их близкое родство, но вовсе не одинаковый образ жизни. Остроклювый земляной вьюрок (Geospiza difjicilis) водится подобно нашему черному дрозду во влажных лесах, растущих на островах Джемс, Индефатигебль и Абингдон. Длинный острый клюв увеличивает его сходство с дроздом. Земляной вьюрок обшаривает им землю, разыскивая в листьях насекомых и червей, но не брезгует и ягодами. На Кулпеппере, Уэнмане и Тауэре он живет на сухих равнинах и питается семенами, а на Кулпеппере, кроме того, еще и кактусами, а также, как недавно установил Боумэн, кровью олушей, кожу которых прокусывает между перьями.

У видов, предпочитающих растительную пищу, например у большого, среднего и малого земляного вьюрка (Geospiza magnirostris, G. fortis, G. fuliginosa), клюв обычно более твердый. Основной их корм составляют семена, питаются они также плодами, нектаром цветов и изредка насекомыми. Большой земляной вьюрок с твердым клювом ведет себя как наш дубонос. Большой кактусовый земляной вьюрок (Geospiza conirostris) регулярно поедает семена, но не прочь полакомиться также плодами кактуса и насекомыми. Этот вид, как, впрочем, и некоторые другие вьюрки, образует различные расы и на самом северном острове - Кулпеппере - заменяет отсутствующего там большого земляного вьюрка. Соответственно и клюв у него более твердый.

Особая специализация наблюдается у кактусового земляного вьюрка (Geospiza scandens). Длинным клювом он ковыряет в цветах, высасывает нектар, достает насекомых, вскрывает сочные плоды кактусов и поедает их содержимое вместе с семенами. А вот толстоклювый древесный вьюрок (Camarhynchus crassirostris) - вегетарианец. Его клюв напоминает клюв попугая; питается он исключительно листьями и плодами и лишь изредка подбирает насекомых.

Адаптация формы клюва дарвиновых вьюрков. 1 - дятловый вьюрок, использующий орудия; 2 - насекомоядный вьюрок; 3 - мангровый вьюрок; 4 - попугайный древесный вьюрок (насекомоядный); 5 - большой древесный вьюрок (насекомоядный); в - малый древесный вьюрок (насекомоядный); 7 - остроклювый земляной вьюрок; я - большой земляной вьюрок; 9 - средний земляной вьюрок; 10 - малый земляной вьюрок; 11 - большой кактусовый земляной вьюрок; 12 - кактусовый земляной вьюрок; 13 - древесный вьюрок-вегетарианец

Эта группа неприметных маленьких птиц действительно может служить одной из наиболее ярких иллюстраций к истории образования видов. У Чарльза Дарвина мы читаем по этому поводу: «Наблюдая эту постепенность и различие в строении в пределах одной небольшой, связанной тесными узами родства группы птиц, можно действительно представить себе, что вследствие первоначальной малочисленности птиц на этом архипелаге был взят один вид и видоизменен в различных целях». А годом раньше Дарвин писал в письме, что картина распределения животных на Галапагосских островах и характер найденных в Южной Америке ископаемых останков млекопитающих настолько поразили его, что он стал упорно собирать всевозможные факты, которые могли бы тем или иным путем решить вопрос, что, собственно, представляет собой вид. «Наконец на меня нашло просветление, и теперь я почти убежден (совершенно наперекор моему первоначальному мнению), что виды (это похоже на признание в совершении убийства) не неизменны».

В кактусовом лесу за поселком на берегу Академической бухты я часами с удовольствием наблюдал за неутомимыми птицами. Малые земляные вьюрки (Geospiza fuliginosa) - самец черный, самка каштановая - выклевывали семена из трещинок в почве. На соседней опунции бодро прыгали два кактусовых вьюрка (Geospiza scandens). Они были немного больше других земляных вьюрков, и клювы у них были длиннее и толще. Орудуя ими, как пинцетом, вьюрки пытались извлечь насекомых из щелей в коре. Но, должно быть, на кактусе удача не сопутствовала им, потому что вскоре они перешли на дерево эритрины, щеголявшее убором из красных цветов на голых ветках. Там, по-видимому, птицы нашли богатую добычу. Вьюрки шумно возились меж цветов, и среди них славковый вьюрок, (Certhidea olivacea), который сидел на сучке и каждый раз чуть взлетал кверху, чтобы схватить насекомое, в точности как это делает наша северная мухоловка. Этот маленький вьюрок по внешнему виду очень далеко отошел от своих собратьев. Его темная каштановая спина отливала оливково-зеленым, брюхо было светло-серым, а горло и «лицо» до самых глаз - оранжевыми. По ярко окрашенному горлышку я понял, что вижу самца. Клюв у него был тонкий и острый. У моих ног самец вьюрка Camarhynchus crassirostris клевал листья кротона. У птицы был массивный крепкий клюв, голова и шея черные, все остальное тельце серо-коричневое с более темными пестринами. Когда поблизости показалась самка - ее нельзя было не узнать по однотонному серо-коричневому оперенью, - самец прекратил клевать и направился к ней. Она стояла как бы в ожидании и разрешила ему кормить себя. Самец и самка явно хорошо знали друг друга. После обмена любезностями они взлетели на высокий куст кордии и исчезли в закрытом гнезде.

Все вьюрки строят шарообразные гнезда. Крыша, видимо, служит для защиты яиц от действия солнечных лучей. Английский ученый Давид Лэк, наблюдавший дарвиновых вьюрков в неволе и в естественных условиях, сообщил некоторые интересные подробности о том, каким образом очень схожие между собой вьюрки опознают членов своего вида. Они используют при этом различия в клюве. Особи вида, обладающие очень своеобразными клювами, узнают друг друга с первого взгляда. Если же они допустили ошибку, то она выявляется при приветствии: вьюрок выражает свою нежность тем, что кормит партнершу, обхватывая ее клюв своим клювом. Кстати говоря, кормление представляет собой символическое действие, при помощи которого самец заявляет, что готов заботиться о будущем потомстве.

Первая встреча с дятловым вьюрком навсегда врезалась мне в память. Неприметного серого цвета вьюрок усердно долбил клювом кору. Время от времени он прикладывал ухо к стволу, словно старался расслышать шорохи насекомых. Так он продвигался вдоль гнилого сука, пока не обнаружил ход, проделанный личинкой жука, и не вскрыл его. Затем вьюрок подлетел к соседнему кактусу, долго выбирал подходящую иглу, наконец сорвал ее и вернулся на свое рабочее место. Держа в клюве один конец иглы, он принялся другим шарить в ходе личинки, пока не наколол насекомое на иглу. Вытащив личинку наружу, он снял ее с иглы, иглу отбросил в сторону, а личинку съел. Впоследствии я ближе познакомился с техникой использования орудий вьюрками. Тыча веточкой в дерево, вьюрок способен выгнать из убежищ даже движущихся насекомых. Точно так же мы в детстве соломинкой заставляли стрекоз выходить из ямок, где они до того старательно прятались. Но чаще всего вьюрок овладевает своей добычей, прижимая ее кактусовой иглой или веточкой к стенке хода и медленно поднимая к краю лаза.

Орудие часто служит зондом вьюрку, когда он ищет себе пропитание в щелях и трещинах стволов.

Примечательно, что вьюрок и сам умеет делать нужное ему орудие. Если он не находит подходящей по длине веточки, он берет более длинную и укорачивает. От веточки, имеющей форму вилки, он отламывает боковой отросток, превращая ее таким образом в зонд.

Дятловый вьюрок применяет свое орудие в зависимости от обстоятельств столь различными способами, что поневоле начинаешь подозревать, не действует ли он в какой-то мере сознательно. Об уме этой птицы, бесспорно, свидетельствует ее манера развлекаться. У меня был ручной самец дятлового вьюрка. Наевшись, он вынимал из миски оставшихся хрущаков, прятал и тут же доставал их при помощи орудия, но лишь для того, чтобы снова спрятать. Его игра напоминала в этом смысле забавы некоторых высокоорганизованных млекопитающих, например собаки, которая приносит мяч на возвышенность, кладет на край откоса и скатывает вниз движением лапы, затем мчится под гору и там ловит мяч. Поразительно, что дятловый вьюрок все время сам воссоздает исходные условия, необходимые для его игры.

Позднее я завел пару вьюрков. Они развлекались тем, что, стоя по бокам расщепленного во многих местах бревна, веточкой, зажатой в клюве, толкали друг другу хрущака, которого до этого сами же спрятали.

Молодой самец, попавший в неволю вскоре после того как он вылетел из гнезда, не умел пользоваться орудием. Правда, он брал в клюв веточку и шарил ею по клетке, но стоило ему увидеть в щели насекомое, как он бросал ее и старался достать добычу одним клювом. Только постепенно он научился использовать веточку для обшаривания щелей. Сначала самец пытался употребить для этой цели мягкую жилку листа, слишком толстую или слишком длинную щепочку и другие неподходящие предметы. Это доказывает, что природа наделяет животных только сознанием необходимости применять орудие, а техникой пользования им они должны овладеть сами.

По наблюдениям ученых, лишь очень немногие животные умеют применять орудия. Когда ягнятник с большой высоты бросает на скалу кость, чтобы раздробить ее, или певчий дрозд разбивает о камень панцирь улитки, то они лишь используют в своих интересах твердое основание. Чтобы вскрыть орех лещины, пестрый дятел зажимает его в развилку ветки или в щель в коре и выдалбливает его содержимое. Иногда он прежде сам мастерит себе кузню.

Применение орудий в полном смысле этого слова мы наблюдаем у беседковых птиц Австралии и Новой Гвинеи. Мой друг Сильман недавно сделал фильм об этих птицах. В период токования самцы некоторых видов строят беседки и украшают их камушками, цветами, панцирями улиток. Особи двух видов с помощью нехитрых «кистей» разрисовывают стены беседок своей окрашенной слюной. Хохлатая беседочница (Sericulus chrysocephalus) употребляет для этой цели обрывки листьев, сине-черная листовка (Ptilonorhynchus violaceus) - кусочки коры, которые она предварительно разжевывает.

Даже среди млекопитающих редкие виды обладают способностью пользоваться орудиями. Каланы разбивают раковины о плоский камень, который они, плывя на спине, ловко удерживают на животе. Каланы, обитающие у берегов Калифорнии, запасаются камнем еще до начала поисков пищи и зажимают его между задними лапами или между задней лапой и хвостом. Известно, наконец, сколь разумно пользуются орудиями шимпанзе, причем не только в неволе, но, как показали недавние исследования, и в естественных условиях.

«Сознательное» применение орудий, присущее дятловому вьюрку, встречается исключительно редко. Потому-то я потратил много часов, наблюдая птиц в их природной среде.

Как-то раз в кактусовом лесу возникло сильное волнение: на одно из деревьев опустился канюк. Вьюрки, чувствовавшие себя в безопасности под прикрытием кустов, заверещали со всех сторон, некоторые даже отважились сделать вид, будто собираются напасть на хищника. Канюк не выдержал и улетел. Он и сова - единственные враги взрослых вьюрков, птенцам же еще угрожают змеи. Многие певчие птицы подымают вокруг хищников шум, который их пугает и в конце концов заставляет улететь прочь.

По мнению Давида Лэка, на Галапагосских островах насчитывается 13 видов вьюрков, объединенных в три рода. Отдельные виды, кроме того, образуют на некоторых островах многочисленные подвиды. Сварт, проведший сравнительное изучение всех подвидов, признает существование 37 островных форм. Все дарвиновы вьюрки - маленькие короткохвостые птицы с серо-коричневым оперением, самцы иногда целиком или частично черные. Наиболее отличительной внешностью обладают вьюрки-мухоловы. Все строят закрытые гнезда, откладывают белые яйца с розовыми крапинками и живут парами. Каждый самец занимает определенную гнездовую территорию, где он поет и ухаживает за самкой; таскает материал для постройки гнезда и вкладывает корм в клюв подруги.

Два вида вьюрков с острова Тристан-да-Кунья

Как это ни странно, на многих других океанских островах, например на Азорах, не существует форм, параллельных дарвиновым вьюркам. Только на двух архипелагах - Тристан-да-Кунья и Гавайях - у наземных птиц, подобно тому, как это произошло у галапагосских вьюрков, от первоначального вида в результате эволюции откололись и развились специально приспособленные к окружающей среде многочисленные формы. На островах Тристан-да-Кунья в южной части Атлантического океана, представляющих собой в какой-то мере Галапагосы в миниатюре, живут два вида вьюрков рода Nesospiza, которые по величине, форме клюва и, уж конечно, по образу жизни явно отличаются друг от друга. Вид, для которого характерны меньшие размеры, распадается, кроме того, на три островные расы. Второй пример - гавайские цветочницы (Drepanididae), обитающие на Гавайях. Эти острова первоначально были колонизованы пятью воробьиными птицами: вороной (Corvus), мухоловкой (Chasiempsis), дроздом (Phaeomis), медососом, который модифицировался в два рода - Chaetoptila и Moho, и, наконец, гавайской цветочницей. Последняя дала начало множеству форм, несходство между которыми еще более разительно, нежели между дарвиновыми вьюрками. Праотцом гавайских цветочниц также был вьюрок, но в процессе эволюции некоторые из существующих в настоящее время 18 видов сильно отошли от первоначальной формы. Среди обитателей Гавайев одни питаются насекомыми, другие - семенами, третьи, подобно дятлам, в поисках добычи долбят деревья, четвертые уничтожают плоды, пятые высасывают нектар, и все они имеют клювы различной формы. Очень своеобразным клювом обладает разно-клюв - Heterorhynchus: его подклювье короткое и острое, как долото, а надклювье зондообразное, в два раза длиннее и загнуто вниз. Как и наш дятел, эта птица ползает по стволам деревьев и охотится за личинками жука-дровосека. Короткой острой половиной клюва она пробивает в стволе щель, а длинной, загнутой достает личинки.

Гавайские цветочницы, параллель дарвиновых вьюрков

Это третий из известных нам способов добывания насекомых из ствола дерева. Северные дятлы достают себе пропитание, ударяя по дереву клювом и зондируя трещину длинным языком; галапагосский вьюрок пользуется для этой цели клювом и кактусовой иглой, а гавайский разноклюв - попеременно подклювьем и надклювьем. Кстати, мы можем рассказать и о четвертом способе: самец вымершей, к сожалению, новозеландской гуйи (Iieterolochia acutirostris) имеет прямой и короткий, как у дятла, клюв, а самка - вытянутый и загнутый книзу, как у гавайского Heterorhynchus. То, что последний делает один, чета новозеландских «дятлов» одолевает совместными усилиями. Самец долбит ствол, самка зондирует дырку в поисках насекомых.

Пестрые гавайские цветочницы и неприметные маленькие галапагосские вьюрки приближают нас к пониманию великой тайны происхождения видов. Ученые еще не пришли к окончательным выводам относительно того, может ли вид выделять новые виды и расы без хотя бы временной географической изоляции. Для образования видов необходимо, чтобы обмен генами внутри расщепляющейся на новые виды популяции был сведен к минимуму. Поэтому многие авторы считают географическую изоляцию необходимым условием. Предполагается, что вид, представленный на двух островах, на каждом развивается своим путем, даже если оба они ведут одинаковый образ жизни и вообще существуют в сходных условиях. Случайные наследственные изменения со временем закрепляются, и в конце концов популяции этих островов могут настолько отойти друг от друга, что животные, встречаясь, не скрещиваются между собой. Если впоследствии эти животные попадают в одно местообитание и в одинаковые условия, то один вид вытесняет другой или же под влиянием естественного отбора имеющиеся незначительные различия - например, в способе добывания пищи - усугубляются и обе формы все больше соответствуют различным экологическим нишам. Это можно наблюдать и на Галапагосах. На острове Чарльз живут попугайный и средний древесный вьюрки (Camarhynchus psittacula и С. pauper), так похожие друг на друга, что, существуй они на различных островах, мы бы имели право говорить о двух подвидах одного вида. Но раз они сосуществуют не смешиваясь, значит, здесь имеется два самостоятельных вида, которые происходят от двух докатившихся в свое время до островов волн представителей одного первоначального вида.

Способы извлечения насекомых из коры деревьев различными птицами. 1 - дятел долбит клювом, зондирует длинным языком; 2 - разноклюв (Heterorhynchus) пробивает дерево коротким подклювьем, зондирует длинным надклювьем; 3 - дарвиновый вьюрок (Camarhynchus) долбит клювом, зондирует иглой кактуса; 4а - гуйя-самец (Heterolochia) долбит коротким клювом; 4b - гуйя-самка зондирует длинным клювом

) ()

Feb. 8th, 2013

11:16 pm - Галапагосские или Дарвиновские вьюрки

Компиляция по материалам, найденным в Интернете (делали с дочкой доклад).

Галапагосские или Дарвиновские вьюрки - это группа птиц, населяющая Галапагосские острова. Свое второе название получила в честь Чарльза Дарвина, который впервые оценил их значение с точки зрения теории эволюции. Предполагают, что такое разнообразие видов среди близкородственных птиц подсказало Дарвину идею естественного отбора и происхождения видов. Поэтому дарвиновские вьюрки стали одним из символов в истории науки.

Галапагосские острова возникли после извержения подводных вулканов. Со временем острова покрылись растительностью, проросшей из семян, принесенных на острова ветром, морем или залетными птицами. Ближайшая суша очень далеко, поэтому заселить острова могли только приплывшие на острова морские животные, выносливые рептилии, которых занесло сюда течением, и птицы.
Большинство пернатых Галапагосов — морские птицы, питающиеся за счет моря и гнездящиеся на побережьях. Вьюрки стали первыми не морскими птицами, заселившими Галапагосы. Из Южной Америки на острова залетели вьюрки какого-то одного вида, возможно, ныне уже не существующего. Размножившись, вьюрки стали «делить» богатства острова.

Исходный вид вьюрка, как и все вьюрковые, питался семенами, различными плодами и насекомыми. Галапагосские вьюрки, чтобы полнее использовать не очень обильные пищевые ресурсы островов, разделились на группы, которые стали питаться разными кормами. Одни предпочли семена, другие сочные плоды кактусов, третьи стали добывать насекомых. Образ жизни и способ питания отразились на внешности вьюрков. Они все меньше походили и друг на друга, и на своего предка, обитавшего в иных условиях.

Приспособление к разным кормам привело к тому, что вьюрки стали сильно отличаться друг от друга по форме и размерам клюва. Размер клювов земляных вьюрков зависит от кормовых предпочтений — чем грубее и жестче корм, тем крупнее и сильнее клюв. У кактусового земляного вьюрка, который питается сочными плодами кактусов, клюв длинный и заостренный, им удобно высасывать мякоть. Древесные вьюрки питаются жуками и другими насекомыми и личинками. Иногда им приходится долбить подгнившую древесину, чтобы добыть спрятавшихся в ней насекомых. Поэтому клювы у них крепкие, но тоньше, чем у земляных вьюрков, — такой клюв можно просунуть в узкие отверстия. У славкового и кокосового вьюрков клювы длиннее, чем у других древесных вьюрков, и несколько изогнуты. Такими клювами удобно собирать мелких насекомых с поверхности веток и листьев.

«Самым любопытным обстоятельством является правильное постепенное изменение размеров клюва у различных видов Geospiza (Земляные вьюрки), начиная с клюва большого, как у дубоноса, и кончая клювом зяблика и даже славки… Самый большой клюв рода Geospiza показан на рис. 1, самый маленький — на рис. 3; но в промежутке между ними имеется не один вид, размеры клюва которого показаны на рис. 2, а по крайней мере шесть видов, у которых клювы едва заметно постепенно уменьшаются. Клюв птицы из подгруппы Certhidea показан на рис. 4. … Наблюдая эту постепенность и различие в строении в пределах одной небольшой, связанной тесными узами родства группы птиц, можно действительно представить себе, что вследствие первоначальной малочисленности птиц на этом архипелаге был взят один вид и видоизменен в различных целях.» [Чарльз Дарвин. Путешествие натуралиста вокруг света на корабле "Бигль"]

Всего за две недели до своей смерти Чарльз Дарвин написал короткую статью о крошечном моллюске, найденном в лапах водяного жука в одном из прудов Центральной Англии. Это была его последняя публикация. Человеком, приславшим ему жука, был молодой сапожник и натуралист-любитель по имени Уолтер Дроубридж Крик. Сапожник в итоге женился, у него родился сын по имени Гарри, у которого в свою очередь также родился сын по имени Френсис. В 1953 году Френсис Крик, совместно с молодым американцем по имени Джеймс Уотсон, совершит открытие, которое победоносно подтвердит многие выводы Дарвина об эволюции.

Подтверждение придет не со стороны ископаемых окаменелостей и не со стороны ныне живущих существ или в результате препарации их органов. Оно придет от рукописи. Крик и Уотсон обнаружили, что каждый организм несет химический код собственного создания внутри своих клеток, рукопись, написанная на языке, общем для всей жизни. — Все органические существа, когда-либо жившие на этой планете, происходят от одной первоначальной формы,- писал Дарвин. Он так искренне полагал. Молодые же Дарвины не стали гадать. Чтобы понять историю эволюции, ее суть и механизм, они приняли во внимание генетическую рукопись.

В качестве примера рассматривались знаменитые галапагосские вьюрки. Дарвин в свое время обратил внимание на разнообразие их клювов — некоторые широкие и глубокие, другие продолговатые, третьи маленькие и короткие. Он предположил, что, несмотря на все различия, все вьюрки являются очень близкими родственниками. — Наблюдая эту похожесть и различие в строении в пределах одной небольшой, связанной тесными узами родства группы птиц,- писал он в «Путешествии Бигля»,- можно действительно представить себе, что вследствие первоначальной малочисленности птиц на этом архипелаге был взят один вид и видоизменен в различных целях. Это была также вдохновенная догадка. Но, анализируя близкое сходство их генетических кодов, ученые сегодня смогли подтвердить, что галапагосские вьюрки действительно произошли от одного вида. ДНК не только подтверждает действительность эволюции, она также показывает, как видоизменяются живые существа. Недавно Архат Абжанов из Гарвардского университета и Клифф Табин из Медицинской школы Гарварда в ходе исследований подтвердили влияние генов на форму клюва. Благодаря генам вырабатывается особый протеин. Абжанов и Табин обнаружили, что когда активен (ученые используют слово «выражен») ген для протеина BMP4 в растущей челюсти эмбриона вьюрка, это делает клюв глубже и шире. Этот ген наиболее сильно выражен у большого земляного вьюрка (Geospiza magnirostris), который использует свой сильный клюв, чтобы раскрывать большие семена и орехи. У других вьюрков активен ген, отвечающий за протеин кальмодулин, который делает клюв длиннее и тоньше. Этот ген особенно выражен у большого кактусового земляного вьюрка (G. Conirostris), который использует свой вытянутый клюв для добывания семян из плодов кактуса. На другой группе островов, у берегов залива Флориды, пляжные мыши имеют окраску более бледную, нежели у их родственников с континента. Это делает их менее заметными на бледном песке, так как охотятся на них и совы, и ястребы, и цапли. Хопи Хокстра, также из Гарварда, и ее коллеги связали разницу в цвете с изменением всего одной буквы в одном гене, который блокирует выработку пигмента в мехе мышей. Эта перемена произошла, когда сформировались острова, менее 6000 лет назад. Величайшая идея Дарвина состоит в том, что естественный отбор в значительной степени отвечает за многообразие особенностей внутри одного вида. Сегодня, в клювах вьюрков и мехе мышей, мы действительно видим естественный отбор в работе, формирование и видоизменение ДНК, генов и их выражение в адаптации организма к специфическим условиям. Дарвин, предполагавший, что эволюция идет очень медленно и заметна лишь в ископаемых останках, должно быть, был бы сильно удивлен и восхищен другим открытием. В тех же самых галапагосских вьюрках современные Дарвины смогли рассмотреть эволюцию, происходящую в настоящее время. В 1973 году Питер и Розмари Грант из Принстонского университета начали ежегодные наблюдения за популяцией вьюрков на крошечном островке галапагосского архипелага Дафни Мейджор. Вскоре они обнаружили, что птицы, по сути, развиваются из года в год, по мере того как условия на острове колеблются от влажных к сухим и обратно. К примеру, на Дафни Мейджор изначально существовали лишь два регулярно гнездящихся вида вьюрков, одним из которых являлся средний земляной (G. fortis), питавшийся мелкими семенами. Во время суровой засухи 1977 года запасы мелких семян истощились, и птицы вынуждены были перейти на более крупные и твердые семена. Для такой пищи клювы должны быть крупнее, и выжившие птицы передали эту особенность своим потомкам. Другое изменение имело место с появлением в 1982 году конкурента — большого земляного вьюрка, который тоже питается большими жесткими семенами. Много лет два вида мирно сосуществовали и к 2002 году водились на острове в изобилии. Но снова жестокая засуха, и к 2005 году лишь 13 больших и 83 средних земляных вьюрка осталось в живых. Удивительно, вместо подстраивания под засуху переходом на крупные семена, как это было 28 лет до того,


у выживших средних вьюрков было отмечено уменьшение размеров клюва. В соревновании со своими более крупными родственниками они перешли на очень мелкие семена и, таким образом, заняли свою нишу в выживании. Вьюрок с маленьким клювом не является новым видом, но Питер Грант считает, что для его появления достаточно нескольких подобных эпизодов, причем представители этого нового вида уже не будут выбирать для воспроизводства особи родительского типа.
Изменения, наблюдаемые среди вьюрков Галапагоса — классический пример «адаптивной радиации», каждый вид развивается от общего предка, чтобы питаться особым видом пищи. Другую известную эволюционную радиацию можно показать на примере другого типа островов – островов воды. Озера и реки Восточно–Африканской зоны разломов населяет около 2000 видов цихловых рыб, что эволюционировали от нескольких предков, некоторые из них уже в текущий геологический период. К примеру, озеро Виктория, наибольшее из этих озер, было сушей еще 15000 лет назад. 500 различных видов цихлид, обитающих в нем, произошли с того времени от небольшого начального количества видов. Подобно вьюркам, эти рыбы адаптировались к пище в различных ареалах обитания, таких как каменистые или песчаные ложа озер. Некоторые из них питаются водорослями и имеют плотно посаженные зубы, пригодные для соскабливания и срывания растений, в то время как другие потребляют в пищу моллюсков и имеют крепкие, мощные челюсти, способные раскалывать их раковины. Но какой же ген отвечает за размеры челюстей этих рыб?

Ген протеина ВМР4 — тот же ген, что делает клюв галапагосского вьюрка глубже и шире. Какое доказательство правоты Дарвина в его идее об общности всех видов может быть лучше, нежели то, что один ген выполняет одну работу в птицах и рыбах на разных континентах?
В своем «Происхождении видов» Дарвин тактично оставил невысказанной мысль о том, как его теория распространяется на человечество. Десятилетие спустя, он поднял этот вопрос в своем труде «Происхождение человека». Дарвин определенно счастлив был бы узнать сегодня, что определенный ген, названный FOXP2, отвечает за нормальное развитие речевой деятельности у людей и птиц одновременно. В 2001 году Саймон Фишер с коллегами из Оксфордского университета установил, что мутация этого гена является причиной речевых дефектов у людей. Позднее он продемонстрировал это на мышах, которым этот ген необходим для обучающих последовательностей быстрого движения; без него мозг не формирует связей для нормального усвоения обучения. У людей, по-видимому, FOXP2 является ключевым в обучении сложным движениям губ и языка, которыми мы выражаем наши мысли.

Констанция Шарфф из Берлинского университета установила, что этот же ген наиболее активен в мозгу зебрового вьюрка, когда птичка учится пению. Ее группа инфицировала мозг вьюрков особым вирусом, несущим зеркальную копию части гена FOXP2, которая заглушает его естественное выражение. В результате, птички не только пели непостоянно, но и неточно имитировали пение взрослых особей — очень похоже на то, как дети с измененным FOXP2 неточно воспроизводят речь.

Если естественный отбор есть выживание наиболее приспособленных (фраза эта, кстати, принадлежит физиологу Герберту Спенсеру, а не Дарвину), то половой отбор это воспроизводство наиболее сексуальных. Это тезис находит отражение в восхитительных эффектах, выраженных в вооружении, украшениях, пении и раскрасках животных, особенно мужских особей. Дарвин верил, что некоторые из этих украшений, такие как рога оленей, помогали самцам побеждать друг друга в борьбе за самок; другие, например хвосты павлинов, помогали «очаровать» (как он выразился) самок при спаривании.


По правде говоря, эта идея появилась от отчаяния, бесполезность красоты беспокоила его. Она казалась очевидным исключением из практически работающей теории естественного отбора. Он писал американскому ботанику Эйса Грею в апреле 1860 года:
— Вид перьев в хвосте павлина, всякий раз, когда я смотрю на них, сводит меня с ума!